马蹄踏出的数学理论，还在赌局中帮人赢了25000美元

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作者：科学史上的365天

早在19世纪70年代，就有人对4蹄动物行走的步态发生了兴趣。

曾参与南太平洋铁路建设的4大巨头之一，南加州州长利兰·斯坦福（Leland Stanford）曾当众坚持，骏马在奔跑时一定有一个时刻是四蹄同时离地的。为了这件事，斯坦福与别人打赌25000美元。

然而那时没有高速摄影机，单凭人眼又无法识别。为了得出确定的结果，斯坦福雇用了一位名叫埃德华·迈布里奇（Edward Muybridge）的摄影师，并为他想出了一个好主意，让他沿着赛马道旁布置了一系列照相机，在马奔跑时依次按动快门，拍下了马的步态，最后证明是斯坦福赢了。最后证明是斯坦福赢了。

迈布里奇当时拍摄的图片，其中第一排中间两图就是马的四蹄同时离地的情况，而其余各图都至少有一蹄着地。

这次成功之后，迈布里奇还发明了一种旋转画筒式的机械装置，把动物的步态显示成电影，由此跻身于好莱坞，成为动物步态艺术的开创者，由此形成了一门新学科——动物步态研究，迈布里奇也成为了这一新学科的先驱者之一，由动物步态的研究开创了数学生物学。

埃德沃德·迈布里奇

仔细观察就会发现，不仅单只动物的行走具有节奏和步态，就是多只动物在一起，群体的行为也往往具有“节奏”和“步态”。萤火虫的“群体步态”表现得最为突出，当几百只萤火虫在一起时，它们往往会“同步闪光”。

20世纪30年代，萤火虫的“群体步态”特征引起了生物学家的注意。

1935年，美国佛罗里达大学昆虫学和线虫学助理教授休·史密斯（Hugh Smith）去东南亚科学考察，他目睹了萤火虫群体的同步闪光。

他把这一壮观景象以“萤火虫的同步闪光”为题，发表在《科学》杂志上。他是这样描述的：“每棵树都10~12米高，几乎每一片树叶上都有一只萤火虫，它们以2~3秒一次的频率在同步闪光。芒果树沿着河岸的两侧连绵不断，在萤火虫的两次闪光之间，四周漆黑一片，然后所有萤火虫突然步调一致地亮了起来。想象一下，这种“同步闪光”该是一种多么惊人的奇观啊！”

为什么萤火虫会同步闪光呢？美国生物学家查尔斯·佩斯金（Charles Peskin）撰文发表了他的看法，认为这是一种类似振荡器的脉冲耦合振荡机制，他通过理论计算，证明对于萤火虫来说，这种机制就如同“抱团取暖”一样是最节能的。

利用数学模拟的方法，他计算出，无论最初萤火虫的闪光有多么无秩序，也就是说无论初始条件是什么，在所用能量最小的条件下，最后总能逐步从混乱状态进入“同步”。他认为，这是由进化衍生出来的一种本能。

近年来，为了确认佩斯金的判断，美国波士顿学院的数学助理教授雷纳多·米洛罗（Renato Mirollo）和美国康奈尔大学应用数学家史蒂文·施特盖茨（Steven Stro-gatz）又利用计算机模拟给予了证明。

1990年11月13日，他们将这一结果发表了出来。在这篇论文中，他们给出了一个数学模型，每一只萤火虫被模拟为一台“振荡器”，萤火虫的闪光以振荡器的触发模拟，而萤火虫的化学循环就模拟为振荡器的周期。在萤火虫群体相互作用下，形成完全对称耦合的振荡器的交互网络。

计算结果证明，无论初始条件是什么，经过了短暂的混乱运行以后，最后所有“振荡器”都以完全相同的方式同步振荡起来，最终从数学上模拟成功萤火虫闪光的“群体步态”。

四足哺乳动物的步态以及动物其他行为的群体步态特征引起了不少科学家的兴趣。

1965年，加州大学戴维斯分校的美国动物学家米尔顿·希尔德布兰德（Milton Hilde-brand）更进一步认真地做了考察。他发现，大多数四足动物的步态都有一定程度的对称性，多数动物在跳跃时，前腿一起运动，后腿也一起运动，于是跳跃的步态保持两侧的对称性。

图源：pexels

希尔德布兰德更详细研究了马常见的7种步态：快步跑、侧对步、跳跃、行走、旋转跑、横向跑和慢跑。

例如在快速跑时，四腿对角相互联系，即左前腿和右后腿同时着地，右前腿和左后腿同时着地，期间有一个极短的时刻是四蹄同时离地。在马的其他几种步态中，则不同程度地存在对称性，他都一一做了研究。

动物的步态仅是一个表面现象，实际上，它与动物的神经系统有关。然而，详细地确定动物的神经网络运作规律，犹如在沙漠中寻找一颗特殊的沙粒那样地困难，即使确定最简单的动物神经系统也完全超乎了当今的科学水平。从研究动物步态的节律特征，开创了一种称作中枢神经发生器（central pattern generator, CPG）的动力学研究。

把动物的四足各对应于一个振荡器，四足步态的配合就与4个振荡器相互耦合相对应，利用这种方法，找到不同的步态间的不同耦合方式。

实验研究发现，当输入马的不同行走速度和行走方式，如快步跑、侧对步、跳跃、行走、旋转跑、横向跑和慢跑时，利用4个振荡器相互耦合，在所用能量最小的情况下，果然出现了与马7种步态相同的数学解。

从表面上看，动物步态与数学毫无关系，但这一研究成为现代数学在生物学领域应用上的一个重要发展。

图源：pexels

恩格斯曾认为，生物学很难与数学结合，他曾断言，数学在生物学中的应用等于零。然而动物个体与群体步态的研究给人以重要的启示，自然界的节律往往与对称性相联系，而对称性正是一种重要的数学特征。

正因如此，数学潜藏在一切自然现象之中，在生物学中也不例外。在各式各样的步态中，数学起着决定性的作用。通过对动物步态规律的挖掘，逐渐产生了数学生物学、数学行为发生学等领域。

生命现象是复杂的，种群与环境、种群与种群、种群与个体、个体与个体都存在着复杂的关系，即使在一个个体内，各级系统、器官、组织、细胞乃至细胞内的结构之间，都存在着十分微妙的联系。这一复杂性给数学模型的建立带来相当复杂的难度。

此外，在生命现象中还存在着太多偶然的因素，一个微小因素的变化会产生完全不同的结果。但目前数学在生物学中的应用还不成熟，生物学中的应用还只是数学中的基础部分，还不能反映数学的新发展。两个学科间的合作还有待于走向成熟和共同的繁荣。

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来源：《科学史上的365天》

作者：魏凤文 武轶

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编辑：张润昕

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